Гистология мужской половой системы

Микроскопическая анатомия яичка

Яички (семенники, testes) — это парные паренхиматозные органы, выполняющие две фундаментальные функции: экзокринную (образование мужских половых клеток — сперматозоидов) и эндокринную (синтез мужских половых гормонов, преимущественно тестостерона).

Снаружи яичко покрыто плотной соединительнотканной капсулой — белочной оболочкой (tunica albuginea). На заднем крае органа она утолщается, вдаваясь внутрь и образуя средостение яичка (mediastinum testis). От средостения веерообразно отходят соединительнотканные перегородки (септы), которые делят паренхиму яичка на 250–300 пирамидальных долек.

Каждая долька содержит от 1 до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi contorti). Это длинные (от 30 до 80 см) и тонкие (диаметром 150–250 мкм) трубки, слепо начинающиеся на периферии дольки и сливающиеся в прямые канальцы ближе к средостению. Именно в стенке извитых семенных канальцев разворачивается сложнейший процесс сперматогенеза.

Строение извитого семенного канальца

Стенка семенного канальца состоит из собственной оболочки (базальной мембраны и нескольких слоев миоидных клеток) и внутреннего пласта — сперматогенного эпителия.

Миоидные клетки обладают сократительной активностью. Поскольку сперматозоиды в яичке еще неподвижны, ритмичные сокращения миоидных клеток создают перистальтическую волну, которая выталкивает жидкость и клетки в сторону сети яичка.

Сперматогенный эпителий уникален. Он состоит из клеток двух совершенно разных линий:

Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) — соматические клетки, создающие каркас и микроокружение.

Сперматогенные клетки — половые клетки на разных стадиях развития.

Клетки Сертоли (сустентоциты)

Клетки Сертоли — это высокие цилиндрические клетки, которые опираются на базальную мембрану, а их апикальная часть достигает просвета канальца. У них светлое ядро неправильной формы с четко выраженным ядрышком. Боковые поверхности этих клеток имеют сложные бухтообразные вдавления, в которых, как в инкубаторах, располагаются развивающиеся половые клетки.

> Клетки Сертоли можно сравнить с «няньками» для сперматозоидов. Они не делятся во взрослом организме, но обеспечивают выживание и созревание миллионов половых клеток.

Функции клеток Сертоли многообразны и часто становятся предметом экзаменационных вопросов:

Трофическая и опорная: обеспечение развивающихся клеток питательными веществами (половые клетки изолированы от кровеносных сосудов).

Фагоцитарная: поглощение остаточных телец (излишков цитоплазмы), которые сбрасывают сперматиды на финальных стадиях созревания.

Секреторная: выделение жидкости семенного канальца, а также синтез андроген-связывающего белка (АСБ) под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). АСБ концентрирует тестостерон внутри канальца, что критически важно для сперматогенеза. Также они выделяют гормон ингибин, подавляющий выработку ФСГ по принципу отрицательной обратной связи.

Барьерная: формирование гемато-тестикулярного барьера.

#### Гемато-тестикулярный барьер (ГТБ)

Соседние клетки Сертоли соединяются друг с другом вблизи базальной мембраны с помощью плотных контактов (zonula occludens). Эти контакты делят стенку канальца на два изолированных компартмента:

Базальный компартмент: расположен между базальной мембраной и плотными контактами. Здесь находятся сперматогонии (стволовые клетки), которые имеют доступ к веществам из крови.

Адлюминальный (околопросветный) компартмент: расположен выше плотных контактов. Здесь находятся сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды.

Зачем нужен этот барьер? Сперматогенез начинается в период полового созревания, задолго после того, как иммунная система организма «выучила» собственные антигены. На поверхности созревающих сперматозоидов появляются новые, неизвестные иммунитету белки. Если бы ГТБ не было, макрофаги и лимфоциты атаковали бы собственные сперматозоиды, что привело бы к аутоиммунному бесплодию.

!Схема сперматогенного эпителия

Сперматогенез: от стволовой клетки до сперматозоида

Сперматогенез — это непрерывный процесс образования мужских половых клеток, который у человека занимает около 64–74 дней. Он протекает волнообразно вдоль канальца и делится на четыре фазы: размножение, рост, созревание и формирование.

Для успешной сдачи гистологии крайне важно понимать изменение набора хромосом () и количества ДНК () на каждом этапе.

| Тип клетки | Фаза процесса | Набор хромосом и ДНК | Локализация в канальце | | :--- | :--- | :--- | :--- | | Сперматогония | Размножение (митоз) | | Базальный компартмент | | Сперматоцит I порядка | Рост и начало мейоза I | | Адлюминальный компартмент | | Сперматоцит II порядка | Мейоз II | | Адлюминальный компартмент | | Сперматида | Формирование | | Ближе к просвету | | Сперматозоид | Готовая клетка | | В просвете канальца |

1. Фаза размножения (Сперматогонии)

Сперматогонии лежат на базальной мембране. Они делятся митозом. Выделяют два основных типа сперматогоний:

Тип А (темные): истинные стволовые клетки. Они делятся редко, поддерживая пул.

Тип А (светлые): коммитированные клетки, которые активно делятся митозом.

Тип В: последнее поколение сперматогоний. После митоза они покидают базальный компартмент, проходят через плотные контакты клеток Сертоли и превращаются в сперматоциты первого порядка.

2. Фаза роста и 3. Фаза созревания (Мейоз)

Сперматоциты I порядка — самые крупные клетки сперматогенного эпителия с крупным ядром. Они вступают в профазу первого деления мейоза, которая длится очень долго (около 22 дней). В это время происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами (генетическая рекомбинация). Перед началом деления клетка удваивает ДНК, поэтому ее формула — .

В результате первого деления мейоза образуются сперматоциты II порядка. Они в два раза меньше, содержат гаплоидный набор удвоенных хромосом () и существуют очень недолго (несколько часов), поэтому их редко можно увидеть на гистологическом препарате. Они быстро вступают во второе деление мейоза, образуя сперматиды ().

4. Фаза формирования (Спермиогенез)

Сперматиды — это мелкие круглые клетки, которые больше не делятся. Их задача — превратиться в высокоспециализированную клетку доставки ДНК — сперматозоид. Этот процесс называется спермиогенезом.

> Представьте, что вам нужно переделать обычный семейный седан в гоночный болид Формулы-1. Вы выбросите все лишние сиденья, обшивку, кондиционер, оставив только мощный двигатель и аэродинамичный кузов. Именно это происходит при спермиогенезе.

Процесс включает четыре ключевых изменения:

Образование акросомы: комплекс Гольджи формирует пузырек с ферментами (гиалуронидаза, акрозин), который покрывает переднюю половину ядра как шапочка. Акросома необходима для растворения оболочек яйцеклетки при оплодотворении.

Конденсация ядра: ДНК максимально плотно упаковывается, ядро вытягивается и приобретает обтекаемую форму. Гистоны заменяются на специфические белки — протамины.

Формирование жгутика: центриоли мигрируют к противоположному от акросомы полюсу и начинают формировать микротрубочки аксонемы (хвоста).

Образование митохондриальной оболочки: митохондрии спирально закручиваются вокруг начального отдела жгутика, формируя «энергетический мотор» для движения.

Лишняя цитоплазма сбрасывается в виде остаточных телец, которые фагоцитируются клетками Сертоли. Готовые сперматозоиды теряют связь с клетками Сертоли и выходят в просвет канальца (процесс спермиации).

Интерстициальная ткань и клетки Лейдига

Пространство между семенными канальцами заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью — интерстицием. Здесь проходят кровеносные и лимфатические капилляры, нервы, а также располагаются интерстициальные клетки Лейдига (гландулоциты яичка).

Клетки Лейдига — это крупные, полигональные клетки с эозинофильной (розовой при окраске Г-Э) цитоплазмой, богатой гладкой ЭПС и митохондриями с тубулярными кристами (типичные признаки клеток, синтезирующих стероиды). Специфическим маркером этих клеток у человека являются белковые включения — кристаллы Рейнке, функция которых до конца не ясна, но их наличие — классический маркер на экзамене.

Главная функция клеток Лейдига — выработка тестостерона под контролем лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофиза. Тестостерон диффундирует в семенные канальцы, где связывается с АСБ и обеспечивает нормальное протекание сперматогенеза, а также поступает в кровь, отвечая за развитие вторичных половых признаков.

Сравнительный анализ для экзамена

Чтобы успешно сдать зачет, важно четко разделять функции двух главных соматических клеток яичка:

Клетки Сертоли: находятся внутри канальца (эпителий), стимулируются ФСГ, образуют барьер, питают сперматозоиды, синтезируют АСБ и ингибин.

Клетки Лейдига: находятся снаружи канальца (соединительная ткань), стимулируются ЛГ, синтезируют тестостерон, лежат рядом с кровеносными капиллярами.

Понимание этой топографической и функциональной дихотомии является ключом к освоению гистологии мужской половой системы.